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菠菜（Spinacia oleracea）及其兩個野生種S. turkestanica，S. tetrandra均為雌雄異株植物，是探究性染色體進化的理想蔬菜作物。近日，中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所錢偉團隊聯(lián)合英國愛丁堡大學在國際知名期刊New Phytologist上發(fā)表了題為“Genome sequence of the wild species, Spinacia tetrandra, including a phased sequence of the extensive sex-linked region, revealing partial degeneration in evolutionary strata with unusual properties”的研究論文，該研究解析了兩個菠菜野生種的性別連鎖區(qū)域，揭示了S. tetrandra野生種性染色體演化規(guī)律。
團隊前期研究解析了菠菜栽培種的性別決定區(qū)域，包括10 Mb的雄性特異區(qū)域（YDR）以及位于其兩側的14.1 Mb的大規(guī)模倒位。初步研究明確了栽培種與其野生近緣種S. turkestanica（分化時間大約為0.8百萬年）具有相似的性別區(qū)域，而分化時間更遠的野生種S. tetrandra（分化時間大約為6.3百萬年）則具有完全不同的性別決定區(qū)域，且不含有YDR區(qū)域。基于此，提出兩種假說，（1）轉(zhuǎn)換假說；（2）快速退化假說。
圖1 菠菜性染色體進化假說
該研究發(fā)現(xiàn)S. tetrandra包含一個約133 Mb的性別連鎖區(qū)域，遠大于栽培種和S. turkestanica野生種（僅12%的染色體區(qū)域為性別連鎖區(qū)域）。通過Illumina以及長讀長測序技術，組裝了S. tetrandra的X和Y染色體性別連鎖區(qū)域，且發(fā)現(xiàn)性別連鎖區(qū)域的形成經(jīng)歷過兩次演化斷層（Evolutionary strata）。然而，古老的演化斷層（Stratum 1）在X和Y染色體具有較好的共線性，并且基因退化程度較低，仍保留部分祖先基因。年輕的演化斷層（Stratum 2）位于著絲粒附近，雖然演化時間更短，卻出現(xiàn)更嚴重的基因丟失和重復序列積累。這一現(xiàn)象可能暗示染色體區(qū)域固有特征（如重組頻率）可能影響性染色體的退化。
圖2 菠菜屬物種性染色體共線性分析
系統(tǒng)發(fā)育等分析支持性染色體轉(zhuǎn)換（Turnover）模型，而非快速退化假設。具體的說，菠菜栽培種和S. turkestanica的性別連鎖區(qū)域是起源于一次來自S. tetrandra野生種X染色體的轉(zhuǎn)換，形成新的雄性決定位點；而S. tetrandra保留了更原始的性染色體狀態(tài)，最終形成超大（～133 Mb）的性別連鎖區(qū)域。
綜上，本研究通過多組學整合分析，破譯了S. tetrandra的性別連鎖區(qū)域及其演化規(guī)律，不僅深化了對植物性別進化機制的理解，也為解析菠菜性別決定機制奠定基礎。
中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所折紅兵研究員（所聘）、劉志遠副研究員為本文的共同第一作者；中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所錢偉研究員、程鋒研究員、英國愛丁堡大學Deborah Charlesworth為本文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、基本科研業(yè)務費（IVF-BRF2023002）、中國農(nóng)業(yè)科學院青年創(chuàng)新專項（Y2023QC07）、中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS）以及現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系項目（CARS-23-A-17）的資助。
